Днк (дезоксирибонуклеиновая кислота)

Выделение различных групп атомов ДНК

Используя предопределённые множества JMol были выделены следующие группы атомов А-формы ДНК, полученной в предыдущем пункте:

• сахарофосфатный остов ДНК ()
  Рис.1 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Серым выделены азотистые основания, красным — сахарофосфатный остов.

  Рис.2 А-форма молекулы ДНК, вид по ходу цепи. Серым выделены азотистые основания, красным — сахарофосфатный остов.

  Скрипт JMol для выделения сахарофосфатного остова:

  
  restrict none
  select all
  cpk 75
  wireframe 40
  color grey
  select backbone
  color red
  select backbone and *:B
  color translucent 0.4 
  
  

• все нуклеотиды — по сути, это вся молекула ДНК (см. )
  Рис.3 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Нуклеотиды раскрашены в стиле cpk.

• все аденины (см. )
  Рис.4 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Аденины выделены жёлтым. Команда JMol:

• все атомы N7 во всех гуанинах (см. )
  Рис.5 А-форма молекулы ДНК, вид сбоку. Гуанины выделены серым, все атомы N7 гуанинов — зелёным и в стиле cpk. Команда JMol:

Правило Эрвина Чааргафа.

Нуклеотидный
состав ДНК впервые количественно
проанализировал американский биохимик
Эрвин
Чааргаф,
который в 1951 году доказал, что в составе
ДНК имеются четыре основания. Э. Чааргаф
обнаружил, что у всех изученных им видов
количество пуринового основания аденина
(А)
равно количеству пиримидинового
основания тимина (Т),
т.е. А=Т.

Сходным
образом количество пуринового основания
гуанина (Г)
всегда равно количеству пиримидинового
основания цитозина (Ц),
т.е. Г=Ц.
Таким образом, число
пуриновых ДНК всегда равно числу
пиримидиновых,
т.е. количеству аденина равно количеству
имина, а количество гуанина – количеству
цитозина. Эта закономерность получило
название правила
Чааргафа.

Состав азотистых оснований

Первые два класса — пурины:

• аденин (А);
• гуанин (Г).

Два последние относятся к классу пиримидинов:

• тимин (Т);
• цитозин (Ц).

Пуриновые соединения по молекулярной массе тяжелее пиримидиновых.

Нуклеотиды РНК по азотистому соединению представлены:

• гуанином;
• аденином;
• урацитолом;
• цитозином.

Так же, как тимин, урацил является пиримидиновым основанием. Нередко в научной литературе азотистые основания обозначаются латинскими буквами (A, T, C, G, U).

Пиримидины, а именно тимин, цитозин, урацил представлены шестичленным кольцом, состоящим из двух атомов азота и четырех атомов углерода, последовательно пронумерованных , от 1 до 6.

Пурины (гуанин и аднин) состоят из имидазола и пиримидина. В молекулах пуриновых оснований четыре атома азота и пять атомов углерода. У каждого атома имеется свой номер от 1 дот 9.

Результатом соединений азотистых остатков с остатками пентозы является нуклеозид. Нуклеотид – это соединение фосфатной группы с нуклеозидом.

Строение и функции ДНК

ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3′-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5′-углеродом (его называют 5′-концом), другой — 3′-углеродом (3′-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности. Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа»), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3′-конца одной цепи находится 5′-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

Структура ДНК

синтезе двойной спирали ДНК

Зная последовательность нуклеотидов одной цепи ДНК можно по принципу дополнения или комплементарности достроить вторую.

Третичная структура ДНК образовывается путем трехмерных сложных соединений. Это делает молекулу более компактной, чтобы она могла свободно разместиться в небольшом объеме клетки. длина кишечной палочки ДНК более 1 мм, в то время как длина самой клетки менее 5 мкм.

Количество пиримидиновых оснований равняется всегда числу пуриновых. Расстояние между нуклеотидами равняется 0,34 нм. Это постоянная величина, как и молекулярная масса.

История открытия

Фактически открытие дезоксирибонуклеиновой кислоты произошло дважды. Первым открытие молекулы совершил Иоганн Фридрих Мишер в 1869 году. Будучи швейцарским биологом и физиологом, он из клеток, содержащихся в гное, смог выделить большую молекулу с высоким содержанием азота и фосфора. Свое открытие он назвал нуклеин, а позже нуклеиновой кислотой, когда были открыты её кислотные свойства.

Первоначально ученые считали, что основная функция нуклеиновой кислоты в хранении фосфора. А предположения, что она может содержать в себе наследственную информацию, вызывали насмешки, поскольку структура молекулы казалась им слишком простой и однообразной для таких функций. Так же считалось, что наличие дезоксирибонуклеиновой кислоты свойственно только животным клеткам, а в растениях содержится только РНК. Но, в 1934-1935 годах советские ученые-биологи А.Н. Белозерский и А.Р. Кезеля — это наглядно опровергли и опубликовали результаты своих работ в советских и мировых научных журналах.

Повторное открытие ДНК уже в качестве носителя наследственной информации и не только, было совершено в 1944 году. Группа исследователей, состоящая из Освальда Эвери, Колина Маклауда и Маклина Маккарти проводили эксперименты с трансформацией бактерий и доказали, что основную роль в этом процессе играет дезоксирибонуклеиновая кислота .

Понятие нуклеотида

, нуклеиновые кислоты необходимы для жизни

Выяснение структуры одного из двух типов нуклеиновых кислот ДНК позволило понять, каким образом в живых организмах хранится информация, необходимая для регулирования жизнедеятельности и как она передается потомству. Нуклеотид представляет собой мономерную единицу, образующую соединения более сложные — нуклеиновые кислоты. Без них невозможно хранение, воспроизведение и передача генетической информации. Свободные нуклеотиды – главные компоненты, которые участвуют в энергетических и в сигнальных процессах. Они поддерживают нормальную жизнедеятельность отдельных клеток и организма в целом.Из них строятся длинные молекулы — полинуклеотиды.Чтобы разобраться со структурой полинуклеотида следует понять строение нуклеотидов.

Что такое нуклеотид? Молекулы ДНК собраны из мелких мономерных соединений. Другими словами, нуклеотид — это органическое сложное соединение, представляющее собой составную часть нуклеиновых кислот и других биологических соединений, необходимых для жизнедеятельности клетки.

Молекула ДНК – что нужно знать?

ДНК в каждой клетке человека содержит один и тот же код, но у каждого человека он свой. Это уникальный код ДНК, по которому можно идентифицировать самого человека и его детей. Мы получаем свой код ДНК от наших биологических родителей в равных количествах – по 25% от каждого из родителей. Остальные 50% это наш личный код. Поэтому у родных братьев и сестер ДНК совпадают на 50%, что помогает при помощи теста легко это определить.

Напомню, что в клетке человека содержится 46 хромосом. Если попробовать размотать каждую хромосому и расположить ее от начала к концу, то в результате получится длинная двухцепочечная спираль ДНК длиной около 3 метров – и все это из одной микроскопической человеческой клетки. Спираль ДНК выглядит как винтовая лестница. «Ступени» состоят из четырех нуклеотидов: А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). Расположение этих молекул называется последовательностью ДНК, которая определяет все индивидуальные характеристики организма. Это генетический код в котором записано, когда, сколько и каких белков будет произведено в нашем теле – начиная от формирования в виде эмбриона до самой смерти. По сути, это инструкции, которые определяют наши физические характеристики и функции организма. Эти инструкции содержатся в единицах, называемых генами.

Исследование геометрии структуры реальной ДНК

   
Рассмотрена структура реальной ДНК, представленная в
pdb-файле dna22.
Геометрические параметры структуры, измеренные с помощью
RasMol, приведены в . Так как значения шага
спирали и ширины бороздок различаются при проведении измерения от разных нуклеотидов, в
таблице указаны средние значения этих параметров. Значения параметров, измеренные от каждого из
нуклеотидов, приведены здесь. Большая
бороздка структуры была идентифицирована как бороздка, в которую направлены
аминогруппы остатков аденина.

    Структура представляет собой правую
спираль, как и рассмотренные выше формы
ДНК. На один виток спирали приходится 10 нуклеотидов, шаг спирали
приблизительно составляет 34
Å
(данные значения соответствуют параметрам B-формы
ДНК). Средняя ширина большой бороздки структуры приблизительно равна ширине
большой бороздки B-формы ДНК и значительно превышает
среднюю ширину малой бороздки, которая также близка к ширине малой бороздки
B-формы. Таким образом, структура, представленная в
файле dna22,
представляет собой B-форму ДНК.

    Дальнейшее исследование структуры было
проведено с помощью программ find_pair и
analyze. Команда Linux, с
помощью которой были запущены программы, приведена ниже:

find_pair -t
dna22.pdb stdout | analyze

   
Рассмотрен выходной файл программы analyzedna22.out.
В составе структуры выявлены
две неканонические пары
азотистых оснований, состоящие из двух остатков гуанина. В каждой из пар
образуются две водородные связи между атомами N2 и
N7 и между атомами O6 и O6.
Так как атомы O6
являются акцепторами водорода, один из гуанинов каждой пары,
возможно, переходит из кето-формы в
енольную форму, при этом его атом O6 становится донором
водорода*. Предположительная
структура водородных связей между остатками азотистых оснований таких пар приведена
на рис. 3. Следует
отметить, что диаметр парыGG, измеренный между
1′ атомами
дезоксирибозы (10.73
Å),
соответствует диаметру канонических пар (10.68 для B-формы
ДНК). Таким образом, данная пара не приводит к значительным
изменениям диаметра дуплекса.

    В связи с тем, что структура ДНК содержит
неканонические пары нуклеотидов, возможно, она была взята из pdb-файла,
содержащего комплекс какого-либо белка мисматч-репарации и ДНК, содержащей
мисматч, или из структуры вирусной частицы.

    
Средние значения торсионных углов
α, β, γ, δ, ε,
ζ и χ
в рассмотренной структуре ДНК приведены в (вычисления проводились
с помощью электронной таблицы Excel). Значения

углов δ, ζ и χ,
по которым наблюдаются наибольшие различия
A- и B-форм
ДНК, близки к значением соответствующих углов B-формы.

    Принадлежность к A-
или B-форме ДНК может быть также определена по конформации
остатков
дезоксирибозы. По результатам analyze, 11 из
24 остатков дезоксирибозы структуры находится в конформации C2′-эндо
(как и в идеальной B-форме ДНК). Остальные остатки
находятся в C1′- и C3′-экзо
конформациях, но не в C3′-эндо конформации,
характерной для A-формы ДНК. Это подтверждает
принадлежность структуры к B-форме ДНК, однако,
данный признак не является достаточно надежным (менее половины остатков дезоксирибозы находятся в
«правильной» конформации).

    Программа analyze
способна определять форму исследуемой нуклеиновой
кислоты по значениям торсионных углов и различных типов отклонений остатков
азотистых оснований от идеального расположения (см. выше). По результатам программы, большая часть нуклеотидных пар
также принадлежит к B-форме, а два коротких участка
не могут быть отнесены ни к одной форме ДНК. Оба этих участка содержат
неканонические пары GG. Возможно, такие пары
оказывают влияние на дуплекс, вызывая отклонения от
идеальной структуры.

   
С помощью программы pdb2img
были построены стопочные модели рассматриваемой структуры (рис. 4).
Полученные изображения также подтверждают принадлежность структуры к
B-форме ДНК:

• плоскости остатков азотистых
  оснований практически перпендикулярны оси молекулы,

• в центре одной из проекций
  (вид с торца) отсутствует отверстие.

* 
Вероятно, структура была получена методом РСА и,
следовательно, не содержит координат атомов водорода.

Рис.
3. Предположительная структура
неканонической пары азотистых оснований, состоящей из двух гуанинов.

    Рис. 4.
Стопочные модели реальной структуры
ДНК (А —
вид с торца, Б — вид сбоку).
Различные нуклеотиды показаны цветами. Изображения
получены с помощью программы pdb2img.

1. Berg,
Tymoczko,
Stryer, Clarke  Biochemistry, 5th edition.
New York: W. H. Freeman and Co.; 2002.

&copy Куравский Михаил Львович, 2006
  &nbsp

Нуклеиновые кислоты: решение задач

Задача 1.

В молекуле ДНК содержится 17% аденина. Определите, сколько (в %) в этой молекуле содержится других оснований.

Решение:

По первому правилу Чаргаффа А=Т, Г=Ц. В задаче дано А=17%, значит и тимина 17%. Всего тимина и аденина 17+17=34%. Оставшиеся 66% делятся на гуанин и цитидин поровну. Г=33% и Ц=33%.

Ответ: в этой молекуле ДНК содержится:

Тимидина — 17%;

Гуанина — 33%;

Цитидина — 33%.

Задача 2.

Участок гена имеет следующее строение, состоящее из последовательности нуклеотидов: ЦГГ ЦГЦ ТЦА ААА ТЦГ …

Укажите строение соответствующего участка белка, информация о котором содержится в данном гене. Как отразится на строении белка удаление из гена четвёртого нуклеотида?

Генетический код

Решение:

Используя принцип комплементарности (в ДНК: А=Т, Г=Ц) соединения оснований водородными связями и таблицу генетического кода:

При удалении из гена четвёртого нуклеотида – Ц, произойдут заметные изменения – уменьшится количество и состав аминокислот в белке.

Задача 3.

Какую длину имеет участок ДНК, кодирующий синтез инсулина, который содержит 51 аминокислоту в двух цепях, если один нуклеотид занимает 3,4 А° (ангстрема) цепи ДНК? 1 А°=0,1 нм (нанометра)=0,0001 мкм (микрометра)=0,000 0001 мм=0,000 000 000 01 м.

Решение

1) 51Х3=153 (нуклеотида) – так как каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами.

2) 153 Х3,4 = 520,2 (А°)

Ответ: участок ДНК равен 520,2 А°

Участие ДНК и РНК в синтезе белков

– одна из основных функций нуклеиновых кислот. Белки – важнейшие компоненты каждого живого организма. Мышцы, внутренние органы, костная ткань, кожный и волосяной покров млекопитающих состоят из белков. Это полимерные соединения, которые собираются в живом организме из различных аминокислот. В такой сборке управляющую роль играют нуклеиновые кислоты, процесс проходит в две стадии, причем на каждой из них определяющий фактор – взаимоориентация азотсодержащих гетероциклов ДНК и РНК.

Основная задача ДНК – хранить записанную информацию и предоставлять в тот момент, когда начинается синтез белков. В связи с этим понятна повышенная химическая устойчивость ДНК в сравнении с РНК. Природа позаботилась о том, чтобы сохранить по возможности основную информацию неприкосновенной.

На первой стадии часть двойной спирали раскрывается, освободившиеся ветви расходятся, и на группах А, Т, Г и Ц, оказавшихся доступными, начинается синтез РНК, называемой матричной РНК, поскольку она как копия с матрицы точно воспроизводит информацию, записанную на раскрывшемся участке ДНК. Напротив группы А, принадлежащей молекуле ДНК, располагается фрагмент будущей матричной РНК, содержащий группу У, все остальные группы располагаются друг напротив друга в точном соответствии с тем, как это происходит при образовании двойной спирали ДНК (рис. 13).

По указанной схеме образуются полимерная молекула матричной РНК, содержащая несколько тысяч мономерных звеньев.

На втором этапе матричная ДНК перемещается из ядра клетки в околоядерное пространство – цитоплазму. К полученной матричной РНК подходят так называемые транспортные РНК, которые несут с собой (транспортируют) различные аминокислоты. Каждая транспортная РНК, нагруженная определенной аминокислотой, приближается к строго обусловленному участку матричной РНК, нужное место обнаруживается с помощью все того же принципа взаимосоответствия групп А—У, и Г—Ц. В конечном итоге две аминокислоты, оказавшиеся рядом, взаимодействуют между собой, так начинается сборка будущей белковой молекулы (рис. 14).

Важная деталь состоит в том, что временное взаимодействие матричной и транспортной РНК проходит всего по трем группам, например, к триаде Ц—Ц—У матричной кислоты может подойти только соответствующая ей тройка Г—Г—А транспортной РНК, которая непременно несет с собой аминокислоту глицин (рис. 14). Точно также к триаде Г—А—У может приблизиться лишь набор Ц—У—А, транспортирующий только аминокислоту лейцин. Таким образом, последовательность групп в матричной РНК указывает, в каком порядке должны соединяться аминокислоты. Кроме того, система содержит в закодированном виде дополнительные регулирующие правила, некоторые последовательности из трех групп матричной РНК указывает на то, что в этом месте синтез белка должен остановиться, т.е. молекула достигла необходимой длины.

Показанный на рис. 14 синтез белка проходит с участием еще одного – третьего вида РНКислот, они входят в состав рибосом и потому их называют рибосомными. Рибосома, представляющая собой ансамбль определенных белков рибосомных РНК, обеспечивает взаимодействие матричной и транспортной РНК, играя роль конвейерной ленты, которая передвигает матричную РНК на один шаг после того, как произошло соединение двух аминокислот.

Основной смысл двухстадийной схемы, показанной на рис. 13 и 14, состоит в том, что полимерная цепь белковой молекулы собирается из различных аминокислот в намеченном порядке и строго по тому плану, который был записан в закодированном виде на определенном участке ДНК. Таким образом, ДНК представляет собой отправную точку всего этого запрограммированного процесса.

В процессе жизнедеятельности белки постоянно расходуются, и потому они регулярно воспроизводятся по описанной схеме, весь синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислот, проходит в живом организме приблизительно в течение одной минуты.

Первые исследования нуклеиновых кислот были проведены во второй половине 19 в., понимание того, что в ДНК зашифрована вся информация о живом организме, пришло в середине 20 в., структуру двойной спирали ДНК установили в 1953 Дж.Уотсон и Ф.Крик на основании данных рентгеноструктурного анализа, что признано крупнейшим научным достижением 20 столетия. В середине 70-х годов 20 в. появились методики расшифровки детальной структуры нуклеиновых кислот, а вслед за тем были разработаны способы их направленного синтеза. Сегодня ясны далеко не все процессы, происходящие в живых организмах с участием нуклеиновых кислот, и сегодня это одна из самых интенсивно развивающихся областей науки.

Михаил Левицкий

Нуклеотид — это… Что такое Нуклеотид?

Нуклеоти́ды — фосфорные эфиры нуклеозидов, нуклеозидфосфаты. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Строение

Нуклеотиды являются сложными эфирами нуклеозидов и фосфорных кислот. Нуклеозиды, в свою очередь, являются N-гликозидами, содержащими гетероциклический фрагмент, связанный через атом азота с C-1 атомом остатка сахара.

В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β-N-гликозидами пуринов или пиримидинов и пентоз — D-рибозы или D-2-рибозы. В зависимости от структуры пентозы различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды, которые являются мономерами молекул сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) — соответственно РНК или ДНК.

Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2′-, 3′- или 5′-гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2′-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3′- или 5′-гидроксильные группы.

Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ).

Наряду с нуклеотидами — эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозиндифосфат).

Номенклатура

Буквенные коды для обозначения нуклеотидов Код Означает Комплементарная пара

Соединения, состоящие из двух нуклеотидовых молекул, называются динуклеотидами, из трёх — тринуклеотидами, из небольшого числа — олигонуклеотидами, а из многих — полинуклеотидами, или нуклеиновыми кислотами.

Названия нуклеотидов представляют собой аббревиатуры в виде стандартных трёх- или четырёхбуквенных кодов.

Если аббревиатура начинается со строчной буквы «д» (англ. d), значит подразумевается дезоксирибонуклеотид; отсутствие буквы «д» означает рибонуклеотид. Если аббревиатура начинается со строчной буквы «ц» (англ. c), значит речь идёт о циклической форме нуклеотида (например, цАМФ).

Первая прописная буква аббревиатуры указывает на конкретное азотистое основание или группу возможных нуклеиновых оснований, вторая буква — на количество остатков фосфорной кислоты в структуре (М — моно-, Д — ди-, Т — три-), а третья прописная буква — всегда буква Ф («-фосфат»; англ. P).

Общепринятые буквенные коды для обозначения нуклеотидных оснований соответствуют номенклатуре, принятой Международным союзом теоретической и прикладной химии (International Union of Pure and Applied Chemistry, сокращённо — англ. IUPAC, русск.

ИЮПАК) и Международным союзом биохимии и молекулярной биологии (International Union of Biochemistry and Molecular Biology, сокращённо — англ. IUBMB).

Если при секвенировании последовательности ДНК или РНК возникает сомнение в точности определения того или иного нуклеотида, помимо пяти основных (A, C, T, G, U), используют другие буквы латинского алфавита в зависимости от того, какие наиболее вероятные нуклеотиды могут находиться в данной позиции последовательности.

Длину секвенированных участков ДНК (гена, сайта, хромосомы) или всего генома указывают в парах нуклеотидов (пн), или парах оснований (англ. base pairs, сокращённо bp), подразумевая под этим элементарную единицу двухцепочечной молекулы нуклеиновой кислоты, сложенную из двух спаренных комплементарных оснований.

История

В домолекулярной генетике для обозначения наименьшего элемента в структуре ДНК, который может быть подвержен спонтанной или индуцированной мутации, применялся особый термин рекон.

В настоящее время показано, что таким наименьшим элементом является один нуклеотид (или одно азотистое основание в составе нуклеотида), поэтому данный термин более не употребляется. Для определения понятия единица мутации применялся термин мутон.

В настоящее время показано, что фенотипически мутация может проявляется даже при замене одного нуклеотида (или азотистого основания в составе нуклеотида), таким образом, термин мутон соответствует одному нуклеотиду.