Мембрана бактерии: строение, особенности, функционал

Особые свойства

К специфическим функциям мембраны относят:

• Ферментативную. Зачастую белки, которые содержит цитоплазматическая мембрана, выступают в качестве ферментов.
• Генерацию и проведение биопотенциалов.
• Маркировку. Цитоплазматическая мембрана включает в свой состав особые антигены. Они действуют как маркеры-«ярлыки». Благодаря им осуществляется распознание клеток. Маркеры представляют собой гликопротеины – белки, содержащие разветвленные олигосахаридные боковые цепи. Они выступают в качестве «антенн». Благодаря огромному количеству вариантов боковых цепей для того или другого типа клеток может быть сформирован особый маркер. При их помощи распознанные друг другом элементы начинают действовать согласованно. К примеру, так происходит при образовании тканей и органов. Маркировка также позволяет иммунитету определить чужеродные антигены.

Структура и компоненты

В прокариотах (например, бактерии), которые не имеют ядра, соединенного с мембраной, цитоплазма представляет все содержимое клетки внутри плазматической мембраны. В эукариотах (например, клетки растений и животных) цитоплазма образована тремя отличающимися друг от друга компонентами: цитосоль, органоиды, различные частицы и гранулы, носящие название цитоплазматических включений.

Цитосоль, органоиды, включения

Цитосоль представляет собой полужидкий компонент, расположенный внешне по отношению к ядру и внутри плазматической мембраны. Цитосоль составляет приблизительно 70% объема клетки и состоит из воды, волокон цитоскелета, солей и органических и неорганических молекул, растворенных в воде. Также содержит протеины и растворимые структуры такие, как рибосомы и протеасомы. Внутренняя часть цитосоля, наиболее текучая и гранулированная, называется эндоплазмой.

Органоид означает «маленький орган», который связан с мембраной. Органоиды находятся внутри клетки и выполняют специфические функции, необходимые для поддержания жизни этого наименьшего кирпичика жизни. Органоиды представляют собой маленькие клеточные структуры, выполняющие специальные функции. Можно привести следующие примеры:

• митохондрии;
• рибосомы;
• ядро;
• лизосомы;
• хлоропласты (в растениях);
• эндоплазматическая сеть;
• аппарат Гольджи.

Внутри клетки также находится цитоскелет — сеть волокон, помогающих ей сохранять свою форму.

Цитоплазматические включения, будучи небольшими частицами, взвешенными в цитосоле, представляют собой разнообразную гамму включений, присутствующих в различного типа клетках. Это могут быть как кристаллы оксалата кальция или диоксида кремния в растениях, так и гранулы крахмала и гликогена. Широкую гамму включений представляют собой липиды, имеющие сферическую форму, присутствующие как в прокариотах, так и в эукариотах, и служащие для накопления жиров и жирных кислот. Например, такие включения занимают большую часть объема адипоситов — специализированных накопительных клеток.

Плазматическая мембрана

Плазмалемма — это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

Основные сведения

Состав плазмалеммы — это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой — обращены внутрь клетки, а хвосты — наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм.

В малом содержании в состав биологической мембраны входят некоторые виды белков. Например, белки которые пронизывают всю мембрану насквозь, их называют интегральными. Мембраны, которые входят в состав и внешнего, и во внутреннего слоя (слой чаще всего бывает липидным), называются полуинтегральными.

Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране — их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

• комплексное надмембранное включение;
• плазматическая мембрана;
• опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется — ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

Элементы чаще всего структурные, такие как:

• митохондрии;
• лизосомы;
• пластиды;
• перегородки.

Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных,  на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

Строение плазматической мембраны

Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью — интегральные белки (одно из общепринятых названий — это трансмембранные белки).

Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов — гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

Гликопротеин — представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает «сладкий» и «чашка»). Комплекс способствует адгезии клеток.

Функции плазматической мембраны: схема

В клетке наличием мембран отличаются следующие органеллы: ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрия, хлоропласты, лизосомы. В каждой из данных органелл мембрана играет важнейшую роль. Рассмотреть ее можно на примере табличной схемы.

4.3. Функции и строение цитоплазматической мембраны

Элементарная мембрана состоит из бислоя липидов в комплексе с белками (гликопротеины: белки + углеводы, липопротеины: жиры + белки). Среди липидов можно выделить фосфолипиды, холестерин, гликолипиды (углеводы + жиры), липопротеины. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и неполярный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки обращены кнаружи и внутрь клетки, а неполярные хвосты – внутрь самой мембраны. Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности мембраны), интегральные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее, способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки), ферментативная, адгезивная, антигенная, транспортная.

Схема строения элементарной мембраны жидкостно-мозаич-ная: жиры составляют жидкокристаллический каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение.

Важнейшая функция: способствует компартментации – подразделению содержимого клетки на отдельные ячейки, отличающиеся деталями химического или ферментного состава. Этим достигается высокая упорядоченность внутреннего содержимого любой эукариотической клетки. Компартментация способствует пространственному разделению процессов, протекающих в клетке. Отдельный компартмент (ячейка) представлен какой-либо мембранной органеллой (например, лизосомой) или ее частью (кристами, отграниченными внутренней мембраной митохондрий).

Другие функции:

1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная (придание определенной формы клеткам в соответствии с выполняемыми функциями);

3) защитная (за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);

4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндо– и экзоцито-за, работы натрий-калиевого насоса, фагоцитоза));

5) адгезивная функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов (плотных и неплотных));

6) рецепторная (за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель (рецепторы световос-принимающей системы глаза);

7) электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и натрия (мембранный потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));

8) антигенная: связана с гликопротеинами и полисахаридами мембраны. На поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для данного вида клеток. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки.

Строение

Одномембранные органеллы могут быть самостоятельными структурами либо соединяться друг с другом. Они залегают в гиалоплазме и отделяются от нее также мембранами. Их строение может значительно отличаться, особенно по содержанию липидов и белков.

Мембрана

Мембраны имеют различную проницаемость, зависящую от основных функций, возложенных на органеллу. Так, они с различной скоростью пропускают ионы, глицерол, амино- и жирные кислоты, глюкозу. Процесс объясняется четырьмя происходящими явлениями:

• диффузия;
• осмос;
• экзо- и эндоцитоз;
• собственно транспортировка.

Экзо- и эндоцитоз происходят без затрат энергии, поэтому называются пассивными. Такое избирательное проникновение различных веществ связано с наличием специальных каналов, которые называются интегральными белками. Они расположены по всей мембране, оставляя функциональные ходы.

Химические элементы, такие, как K, Na, Cl, передвигаются посредством своих каналов. При их раздражении в клетку начинают мигрировать, например, ионы натрия. Однако такое явление не исключает появления дисбаланса в мембранном содержимом. В здоровых клетках нормальные концентрации быстро восстанавливаются.

Каналы для движения К при этом остаются все время открытыми. Однако движутся йоны калия не спеша.

Цитоплазма

Органоиды клетки не висят в невесомости. Они залегают в цитозоле. Он полностью заполняет клетку и имеет второе название — цитоплазма. Ее агрегатное состояние может представлять гель с определенной степенью вязкости или редкий золь.

Для цитоплазмы характерно сложное химическое строение, которое выражается соответствующим термином: биологический коллоид.

Удельный вес различных компонентов следующий:

• соли (около 1%);
• сахара (может содержаться от 4 до 6%);
• белки и аминокислоты, из которых они образуются (характерно от 10 до 12%);
• липидные и жировые клетки (2%);
• ферменты АТФ;
• вода (80%).

Примечание

Несмотря на то, что часть названных веществ растворимы в жидкости, они представляют собой коллоидный состав.

Рибосомы, лизосомы

К немембранным органоидам относятся рибосомы — структурные единицы, условно разделяемые на две части — большую и малую. В каждой части содержатся РНК и белки. Химики считают рибосому нуклеопритеидом. Клетка может содержать различное количество рибосом: от нескольких штук до миллиона.

Эукариотическая клетка может содержать два вида рибосом: расположенные свободно в цитогеле и прикрепленные к эндоплазматической сети. Синтезированные элементы с мембраны ядра попадают и располагаются именно в этих местах. Это цитоплазматические рибосомы. Однако существуют еще и рибосомы, расположенные в митохондриях и пластидах. Их отличие — в уменьшенном количестве рРНК и белков.

Ядро

Главным элементом клетки эукаритов является ядро. Его структура образована ядерной оболочкой, кариоплазмой, хроматином и ядрышками.

Оболочка аналогична клеточной. Ее предназначение — защищать генетическое содержимое клетки. Кроме этого, она контролирует перемещение веществ. В кариоплазме присутствуют белки, углеводы, органические и неорганические соединения, нуклеиновые кислоты. ДНК, РНК отдельных видов. Очень важный компонент — ядрышко. В нем заложено все необходимое для синтеза зародыша рибосом. В кариоплазме присутствуют ДНК, заключенные в хроматин. Со временем из хроматина образуются хромосомы.

Функции внешней стенки

Стенка бактерии призвана выполнять несколько основополагающих функций:

• быть скелетом бактерии;
• придавать ей определенную форму;
• осуществлять связь с внешней средой;
• защищать от вредных воздействий окружающих факторов;
• участвовать в делении бактериальной клетки, которая не имеет ядра и ядерной оболочки;
• удерживать на своей поверхности антигены и различного рода рецепторы (характерно для грамотрицательных бактерий).

У определенных видов бактерий есть наружная капсула, которая отличается прочностью и служит для сохранения целостности микроорганизма длительное время. В таком случае оболочка у бактерий является промежуточной формой между цитоплазмой и капсулой. Некоторые бактерии (например, лейконосток) имеют особенность заключать в одну капсулу несколько клеток. Это называется зоогелем.

Химический состав капсулы характеризуется наличием полисахаридов и большого количества воды. Капсула также может обеспечивать возможность бактерии прикрепиться к определенному объекту.

От того, насколько легко вещество проникает через оболочку, зависит степень его усвояемости бактерией. Большую вероятность проникновения имеют молекулы с длинными участками цепи, обладающими устойчивостью к биодеградации.

Функции

• Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивает из неё ионы натрия (Na+).
• Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

Ультраструктура хлоропласта: 1. наружная мембрана 2. межмембранное пространство 3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка) 4. строма (жидкость) 5. тилакоид с просветом (люменом) внутри 6. мембрана тилакоида 7. грана (стопка тилакоидов) 8. тилакоид (ламела) 9. зерно крахмала 10. рибосома 11. пластидная ДНК 12. пластоглобула (капля жира)

Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами

Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн»

Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Предназначение диффузионных мембран

Основное предназначение супердиффузионных мембран для кровли является обеспечение защиты от проникновения внутренней и наружной влаги внутрь теплоизоляционного слоя. Источниками этой влаги могут быть внутренние испарения и атмосферные осадки. Кроме этого, расположенная в кровельном покрытии диффузионная мембрана обеспечивает эффективные условия отвода уже накопившейся в силу тех или иных причин влаги. Супердиффузионную мембрану можно с полной уверенностью назвать одной из важнейших составляющих теплоизоляционного контура, так как она косвенным образом способствует снижению потерь тепловой энергии. Бережливый хозяин собственного дома, знающий толк в экономии, никогда не будет раздумывать о необходимости или отсутствии таковой при принятии решения о покупке и последующей установке диффузионной мембраны. Тем более, что стоимость этого материала на современном рынке строительных материалом можно с уверенностью назвать чисто символической. 

Биогенез

Механизмы, которые обеспечивают доставку компонентов внешней мембраны на поверхность клетки, до конца не ясны. Компоненты липополисахарида — липид A и O-антигеновые повторяющиеся единицы — синтезируются на цитоплазматической стороне клеточной мембраны и доставляются наружу независимо двумя специализированными транспортными системами, а именно, переносчиком O-антигена Wzx (RfbX) и MsbA, который перемещает липид A с внутреннего липидного слоя клеточной мембраны в наружный. Полимеризация единиц O-антигена происходит в периплазматическом пространстве специализированной полимеразой Wzy, и полимерный фрагмент далее присоединяется к коровому липиду A лигазой WaaL, образуя липополисахарид. Аппарат переноса молекул липополисахарида наружу клетки состоит из белков LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Для пяти из них удалось установить, в каких частях клетки они находятся, что может помочь разобраться в том, как функционирует аппарат сборки и выделения молекул липополисахарида. Известно, что LptC переносит липополисахарид с клеточной мембраны во внешнюю. LptE формирует комплекс с LptD, который обеспечивает встраивание молекул липополисахарида во внешнюю мембрану.

Мезосомы

Мезосомы
представляют собой мембранные структуры,
образуемые при закручивании ЦПМ.
Морфологически мезосомы выглядят как
ламеллярные стопки или спирально
упакованные ламеллы, везикулярные или
тубулярные структуры, а также смешанные
мембранные системы, образованные
трубочками, пузырьками и ламеллами
(рис. 7). По расположению в клетке различают:
мезосомы, образующиеся в зоне клеточного
деления и формирования клеточной
перегородки (септальные мезосомы) и
мезосомы, сформированные в результате
инвагинации периферических участков
ЦПМ (латеральные мезосомы).

Рис.
7. Типы строения истинных мезосом. а —
ламеллярный; б — г — тубулярные типы
(Бирюзова, Поглазова, 1977).

Предполагается,
что мезосомы полифункциональны, содержат
различные ферментные системы и играют
определенную роль в энергетическом
метаболизме. Считают, что они являются
сайтом для формирования клеточной
стенки бактерий и прикрепления нуклеоида
в процессе репликации ДНК. Септальные
мезосомы участвуют в построении
поперечной перегородки при делении
бактерий.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.