Теория и схема кроветворения. морфология клеток костного мозга

Кровообращение

Кровеносная система состоит из органов—сердца и системы каналов — артерий, вен, капилляров, несущих кровь как от сердца, так и к сердцу. Она обеспечивает питание всех органов и систем. По сосудам течет кровь и лимфа. Жидкости переносят полезные микроэлементы и кислород по тканям. При недостатке кислорода происходит асфиксия и смерть клеток.

Сердце – это мышечный полый орган, образован двумя желудочками и двумя предсердиями. Его называют четырехкамерным, отвечает за перекачивание крови по всем сосудам организма. Есть 2 круга кровообращения: большой и малый.

Рис. 6. Схема кровообращения

Большой круг кровообращения

Начинается в левом желудочке. При  его сокращении артериальная кровь поступает в аорту и коронарные артерии сердца. В аорте разделяют нисходящую и восходящую части. Восходящая часть питает сонную и подключичную артерию, которые обеспечивают кровообращение в голове и верхних конечностях.

Нисходящая часть образует грудную и брюшную аорты. Их ответвления доносят кровь до нижних конечностей, органов малого таза, брюшины и грудины. Артериальная кровь, богатая кислородом, проходит по всему телу, доставляя клеткам органов и тканей необходимые для их деятельности питательные вещества и кислород, и через  капиллярную систему превращается в венозную. По верхней полой вене венозная кровь поступает в правое предсердие. Нижняя полая вена собирает кровь от нижней части тела и непарных органов. Перекачивает ее в печень через воротную вену, где происходит обезвреживание ядовитых веществ, которые образуются в толстом кишечнике. В печени кровь очищается от вредных микроэлементов и попадает в правое предсердие в очищенном виде. Обе полые вены впадают в правое предсердие, на этом большой круг кровообращения заканчивается.

Малый круг кровообращения

Начинается в правом желудочке. Из него венозная кровь поступает в легочный ствол. Оттуда, по правой и левой легочной артерии проходит по сосудам легких, насыщается кислородом  через  капиллярную систему, превращаясь в артериальную, и по легочным венам возвращается в левое предсердие.

Лимфоотток происходит по лимфатическим узлам. Они равномерно распределены по всему организму. Лимфа состоит из лимфоцитов, редко встречаются эритроциты. Лимфоциты – это форма лейкоцитов, которая отвечает за иммунный ответ.

Движение лимфы по организму происходит за счет сокращения стенок сосудов, клапанов. Из-за этого обратный отток лимфы не происходит. Лимфатическая система не образует замкнутого круга. Самые крупные ее сосуды впадают в верхнюю полую вену. Система не затрагивает глаза, головной мозг, спинной мозг, хрящи, кожный эпителий.

Типы кроветворных тканей

Кроветворная ткань делится на 2 типа тканей:

Миелоидная ткань

Это тип кроветворной ткани, связанный с продукцией эритроцитов (эритропоэз), гранулированных лейкоцитов и мегакариоцитов. Фрагменты мегакариоцитов образуют тромбоциты (тромбоциты).

Миелоидная ткань расположена на уровне медуллярного канала и пространства трабекулярной кости длинных костей у молодых животных. У взрослых животных оно ограничено только на уровне эпифизов длинных костей.

На эмбриональной стадии эта ткань обнаруживается в печени и селезенке и может сохраняться даже в течение первых недель жизни. У людей миелоидная ткань обычно ограничивается костным мозгом ребер, грудины, позвонков и эпифизами длинных костей тела..

Лимфоидная ткань

Лимфоидная ткань также является кроветворной тканью. Эта ткань существует в очень хорошо определенных органах, которые имеют покрытие соединительной ткани. Он называется инкапсулированной лимфатической тканью, а органы, которые ее представляют, — это лимфатические узлы, селезенка и тимус.

Существует также неинкапсулированная лимфатическая ткань, которая образует защитный барьер в организме; в органах, подверженных загрязнению окружающей среды, таких как подслизистая оболочка кишечника, дыхательные пути, мочевыводящие пути и половые органы.

Классификация болезней кровеносной системы

Заболевания крови, список которых достаточно велик, можно разделить на группы по области их распространения:

• Анемия. Состояние патологически низкого уровня гемоглобина (это составляющая эритроцитов, переносящая кислород).
• Геморрагические диатезы – нарушение свертываемости.
• Гемобластозы (онкология, связанная с поражением кровяных клеток, лимфатических узлов или костного мозга).
• Другие заболевания, которые не относятся к трем вышеперечисленным.

Такая классификация является общей, она разделяет болезни по принципу того, каких клеток касаются патологические процессы. Каждая группа содержит многочисленные заболевания крови, список их внесен в Международную классификацию болезней.

Эмбриональное кроветворение.

Кроветворение во внутриутробном периоде
развития начинается рано. По мере роста
эмбриона и плода последовательно
меняется локализация гемопоэза в
различных органах.

Табл. 1. Развитие гемопоэтической системы
человека
(по Н.С. Кисляк, Р.В. Ленской, 1978).

Локализация кроветворения	Период эмбриогенеза (недели)
Желточный мешок	3 – 4
Начало кроветворения в печени	5 – 6
Появление больших лимфоцитов в тимусе	9 – 10
Начало гемопоэза в селезенке	Конец 12-й
Появление гемопоэтических очагов в костном мозге	13 – 14
Лимфопоэз в лимфоузлах	16 – 17
Появление циркулирующих малых лимфоцитов	17
Начало лимфопоэза в селезенке	20

Начинается кроветворение в желточном
мешке на 3-й неделе развития человеческого
эмбриона. В начале оно сводится в основном
к эритропоэзу. Образование первичных
эритробластов (мегалобласты) происходит
внутри сосудов желточного мешка.

На 4-й неделе кроветворение появляется
в органах эмбриона. Из желточного мешка
гемопоэз перемещается в печень, которая
к 5-й недели гестации становится центром
кроветворения. С этого времени наряду
с эритроидными клетками начинают
образовываться первые гранулоциты и
мегакариоциты, при этом мегалобластический
тип кроветворения сменяется на
нормобластический. К 18-20-й неделе развития
человеческого плода кроветворная
активность в печени резко снижена, а к
концу внутриутробной жизни, как правило,
совсем прекращается.

В селезенке кроветворение начинается
с 12-й недели, образуются эритроциты,
гранулоциты, мегакариоциты. С 20-й недели
миелопоэз в селезенке сменяется
интенсивным лимфопоэзом.

Первые лимфоидные элементы появляются
на 9-10 неделе в строме тимуса, в процессе
их дифференцировки образуются
иммунокомпетентные клетки – Т-лимфоциты.
К 20-й неделе тимус по соотношению малых
и средних лимфоцитов сходен с тимусом
доношенного ребенка, к этому времени в
сыворотке крови плода начинают
обнаруживаться иммуноглобулины М и G.

Костный мозг закладывается в конце 3-го
месяца эмбрионального развития за счет
мезенхимальных периваскулярных
элементов, проникающих вместе с
кровеносными сосудами из периоста в
костномозговую полость. Гемопоэтические
очаги в костном мозге появляются с 13-14
недели внутриутробного развития в
диафизах бедренных и плечевых костей.
К 15-й неделе в этих локусах отмечается
обилие юных форм грануло-, эритро- и
мегакариоцитов. Костномозговое
кроветворение становится основным к
концу внутриутробного развития и на
протяжении всего постнатального периода.
Костный мозг в пренатальном периоде
красный. Его объем с возрастом плода
увеличивается в 2,5 раза и к рождению
составляет порядка 40 мл. и он присутствует
во всех костях. К концу гестации начинают
появляться в костном мозге конечностей
жировые клетки. После рождения в процессе
роста ребенка масса костного мозга
увеличивается и к 20 годам составляет в
среднем 3000 г, но на долю красного костного
мозга будет приходиться порядка 1200 г,
и он будет локализоваться в основном в
плоских костях и телах позвонков,
остальная часть будет замещена желтым
костным мозгом.

Основным отличие состава форменных
элементов крови плода является постоянное
нарастание числа эритроцитов, содержания
гемоглобина, количества лейкоцитов.
Если в первой половине внутриутробного
развития (до 6 месяцев) в крови обнаруживаются
много незрелых элементов (эритробластов,
миелобластов, промиелоцитов и миелоцитов),
то в последующие месяцы в периферической
крови плода содержатся преимущественно
зрелые элементы.

Изменяется и состав гемоглобина. Вначале
(9-12 нед) в мегалобластах находится
примитивный гемоглобин (HbP),
который заменятся фетальным (HbF).
Он становится основной формой в
пренатальном периоде. Хотя с 10-й недели
начинают появляться эритроциты с
гемоглобином взрослого типа (HbA),
доля его до 30 недели составляет лишь
10%. К рождению ребенка фетальный гемоглобин
составляет приблизительно 60%, а взрослый
– 40% всего гемоглобина эритроцитов
периферической крови

Важным физиологическим
свойством примитивного и фетального
гемоглобинов является их более высокое
сродство к кислороду, что имеет важное
значение во внутриутробном периоде для
обеспечения организма плода кислородом,
когда оксигенация крови плода в плаценте
относительно ограничена по сравнению
с оксигенацией крови после рождения в
связи с установлением легочного дыхания

Нормальные значения

Лабораторный подсчет NEU в клиническом анализе – это число клеток на 1 мл крови или 1 000 000 000 клеток на литр (в бланке анализа обозначается, как 10^9/л) и носит название абсолютного числа (абс.) нейтрофильных гранулоцитов. Норма абсолютного числа сегментоядерных (зрелых) у подростков старше 16 лет и у взрослых составляет 1,8-6,5 * 10^9/л.

Норма абс. палочкоядерных (незрелых) клеток – 0,04–0,30 * 10^9/л. Более простой подсчет – измерение относительного числа форменных нейтрофильных элементов в процентном соотношении к общему числу лейкоцитов. Начиная с 16-летнего возраста, референсные значения для зрелых нейтрофилов – 45-70%, незрелых – 1-6%.

В крови у детей количество зрелых и незрелых нейтрофильных гранулоцитов зависит от возраста.

Нормальные относительные показатели по возрасту (в %)

Возраст ребенка	После рождения	Младенец до года	2-4 года	4-8 лет	8-12 лет	12-14 лет	14-16 лет
Зрелые клетки	48-72	15-46	33-56	33-59	43-59	44-60	44-65
Незрелые клетки	4-11	1-6	1-5	1-5	0-5	0-4	1-5

Несущественная нейтрофилия допускается у женщин, вынашивающих ребенка. При беременности активизируется кроветворение, снижается иммунитет, биохимические процессы полностью перестраиваются.

В случае когда сегментоядерные нейтрофилы значительно повышены (в 1,5-2 раза), это значит, что в организме активно прогрессирует инфекция, угрожающая преждевременными родами или выкидышем.

Общие значения для беременных женщин

Отклонения от нормальных значений свидетельствуют о нарушениях. Высокие показатели чаще всего указывают на острые инфекционно-воспалительные процессы, связанные с бактериальной или грибковой активностью.

Низкий уровень зрелый нейтрофильных лейкоцитов требует наблюдения в динамике. Расшифровкой полученных из лаборатории результатов ОКА крови занимается врач, направивший на исследование.

Синдромы при заболеваниях системы крови

Симптомы заболевания крови разнообразны, поэтому они объединены в клинические синдромы. Виды синдромов:

1. Интоксикационный. Включает в себя слабость, сердцебиение, одышку при физической нагрузке, резкую потерю веса, стойкую лихорадку с повышенной потливостью. Интоксикационный синдром проявляется кожным мучительным зудом.
2. Плеторический. Проявляется шумом в ушах, жжением в пальцах, зудом кожи, ощущением бегания мурашек, болью в стопах, сердце, приливы крови к головному мозгу.
3. Анемический. Включает в себя: повышенную утомляемость, обмороки, раздражительность, головные боли, головокружение, мелькание «мушек» перед глазами. А также выпадение волос, ломкость ногтей, сухость и бледность кожи.
4. Язвенно-некротический. Характеризуется нарушением стула, поражением слизистых оболочек, болью в животе и горле, слюнотечением.
5. Желтушный. Связан с повышением уровня билирубина на фоне гемолитических анемий. Проявляется желтушной окраской кожи.
6. Остеоартропатический. Проявляется болями и припухлостью в суставах, костях, покраснением над ними кожи.
7. Лимфоаденопатия. Синдром с увеличением лимфатических узлов паховой, подмышечной области, зоне шеи.
8. Геморрагический. Связан с появлением кровоизлияний в кожу, суставы, мышцы. Появляются кишечные, носовые, маточные кровотечения, петехиальная сыпь.
9. Иммунодефицитный. Частые инфекционные заболевания с осложнениями.
10. Синдром белковой патологии. В крови увеличивается уровень парапротеинов. Это проявляется гипертонией, сонливостью, ретинопатией, кровоточивостью слизистых, нарушением работы почек и сердца.
11. Сидеропенический. Связан с нехваткой железа. У человека извращается вкус и обоняние (хочется есть мел, известь, нравится запах ацетона, бензина, лака). Появляется слабость в мышцах, заеды в уголках рта, кожа сухая, бледная. Ногти становятся тонкими, ломкими и приобретают вогнутую форму.
12. Лихорадочный. Стойкое увеличение температуры тела.
13. Гепато-спленомегалия. Синдром характеризуется увеличением границ селезенки, печени. Это проявляется болью, тяжестью в верхней части брюшной полости.

Важно! При любом заболевании крови появляется сразу несколько синдромов

Стволовые клетки

Стволовые клетки обладают уникальными свойствами, так как способны самостоятельно обновляться. Есть несколько категории таких соединений:

• эмбриональные;
• соматические, которые образуются у взрослого человека;
• индуцированные.

Для всех категорий стволовых клеток имеются одинаковые свойства. Примечательно, что они недифференцированные и не имеют специализированных компонентов в своей структуре. Кроме того, они участвуют в процессах пролиферации, когда образуется большое количество клеток. У них есть способность к образованию зрелых элементов, к которым относятся форменные элементы крови.

При гемопоэзе схема кроветворения всегда протекает по одинаковым алгоритмам. Это необходимо для поддержания нормальной функции органов и систем. После рождения происходит постэмбриональный гемопоэз. Регуляция отличается от таковой в случае эмбриональной, имеющей место в утробе

В гистологии гемопоэз тоже имеет важное значение для определения нормальной функции крови. Он выполняет важнейшую функцию по физиологическому развитию кровяных клеток и поддержанию их уровня в допустимых пределах

Гемопоэтические нарушения могут свидетельствовать о появлении очагов патологии.

Продолжительность жизни каждого форменного элемента должна быть строго определенной, и за это тоже отвечает гемопоэз. Физиология процесса и новые теории изучаются до сих пор, но ключевые положения ученым уже известны

Особенно важно строение основных органов кроветворения. В случае возникновения патологии источник проблемы обнаружить несложно, если диагноз так или иначе связан с кроветворением

Вероятно угнетение тех или иных его механизмов.

Характерной особенностью является асимметричное деление, ведущее к формированию в каждой половой клетке по 2 дочерних. В них присутствуют родительские, которые в дальнейшем сохраняют свойства самообновления. Другие переходят в формы специализированных клеток. Стволовые же примечательны тем, что могут распознавать области повреждения и перемещаться туда. За счёт этого обеспечивается возможность обновления тканей.

процессы

миелопоэза

Он известен как процесс образования лейкоцитов, в том числе эозинофильных гранулоцитов, базофильных гранулоцитов, нейтрофильных гранулоцитов и моноцитов. Этот процесс полностью выполняется в костном мозге у нормального взрослого.

Каждому типу миелоидных клеток или клеток крови (среди прочего, эозинофилов, базофилов, нейтрофилов и моноцитов) соответствует свой генеративный процесс:

• Эритропоэз: образование эритроцитов.
• Тромбопоэз: образование тромбоцитов в крови.
• Гранулопоэз: образование полиморфноядерных гранулоцитов крови: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы.
• Монопоэз: образование моноцитов.

лимфопоэз

Это процесс, при котором из гемопоэтических стволовых клеток образуются лимфоциты и клетки естественных киллеров (NK-клетки)..

Селезенка

Селезенка принимает активное участие в кроветворении в период эмбриогенеза и после рождения. В течение всей жизни она выполняет функции периферического лимфоидного органа. В нем выделяют участки красной и белой пульпы:

• Первая из них образована сетью синусоидов, заполненных макрофагами и эритроцитами.
• В белой пульпе находятся артерии с окружающей их лимфоидной тканью, заселенной Т-лимфоцитами. В-лимфоциты также располагаются в этой зоне, но более удаленно от артерий.

Селезенка одновременно является депо и местом разрушения красных кровяных телец, выполнивших свои функции или имеющих аномальную структуру. Кроме того, она является органом иммунной системы и участвует в элиминации из организма патогенных микробов и антигенов.

Что представляет собой процесс кроветворения и где он происходит

Сам по себе гемопоэз — это многоэтапная последовательность получения взрослых кровяных клеток из клеток, которые являются их предшественниками и в норме не встречаются в циркулирующей по сосудам крови. Зрелыми называются клетки, которые обычно обнаруживаются в нормальном анализе крови человека.

Человеческие клетки

Где же происходят все эти сложные процессы? Клетки предшественницы образуются в ряде органных структур человеческого тела.

1. Основным коллектором кроветворных процессов является костный мозг. Все действо идет в полостях костей, где находится стромальное микроокружение. К частичкам такого окружения относятся клетки, выстилающие сосуды, фибробласты, костные клетки, жировые и многие другие. Все, что их окружает, состоит из белков, различных волокон, между которыми находится основное костное вещество. В строме есть адгезивная составляющая, которая как бы притягивает основные кроветворящие клетки. Самые «первые» структуры схемы гемопоэза находятся в костном мозге. Родоначальники лимфоцитов образуются здесь же, а дозревают потом в вилочковой железе и селезенке, а также в лимфоузлах.
2. Селезенка – еще один немаловажный орган. Она состоит из красной и белой зон. В красной зоне складируются и разрушаются эритроциты, в белой зоне обитают т-лимфоциты. Склады в-лимфоцитов находятся по окружности от красной зоны.
3. Вилочковая железа – основной «завод» по производству лимфоцитов. Туда попадают из костного мозга недозрелые клетки. В тимусе они очень быстро преобразуются, большая часть из них гибнет, а выжившие превращаются в хелперов и супрессоров и направляются к селезенке и лимфоузлам. Чем старше человек, тем меньше его вилочковая железа. Со временем она полностью редуцируется, становясь комком жира.
4. Лимфоузлы – это так называемые иммунные ответчики, которые за счет предоставления антигена первые реагируют на изменения в иммунитете. По периферии узла находятся Т-лимфоциты, а в сердцевине – зрелые клетки.
5. Пейеровы бляшки – аналог узлов, только расположены они по ходу кишечника.

Таким образом, практически все органы напрямую или косвенно связаны с кроветворением.

Клеточный состав

Далее обсудим клеточный состав костной ткани. Он представлен двумя группами – стромы и паренхимы. Вторая группа – это клетки ткани внутренней среды. В ретикулярную строму входят элементы, которые образуют внутренние ткани кровеносных сосудов, жировой ткани, остеобласты и фибробласты. Эндотелиальные клетки выполняют механическую и секреторную функцию. Они формируют окружение, которое необходимо для нормальной работы стволовых элементов. Факторы роста вырабатывает КМ с помощью остеогенных клеток. Они контролируют гемопоэз.

Максимальное скопление данных веществ можно наблюдать в эндосте. Рядом с ним происходят быстрое образование элементов. При проведении биопсии можно увидеть увеличение красных кроветворных ростков. Дифференцировку костного роста определяет количество жировых клеток. За стимуляцию гемопоэтина и стромальных элементов отвечает эндотелиальная выстилка. Они способствуют выведению потока крови по сосудам. Они участвуют при сокращении сосудистых стенок.

Красный костный мозг (medulla ossium rubra)

Красный костный мозг – центральный орган кроветво­рения, в котором находится самоподдерживающаяся популя­ция стволовых кроветворных клеток, осуществляется раз­множение и дифференцировка клеток миелоидного и лимфо­идного рядов: эритроцитов, тромбоцитов, гранулоцитов, мо­ноцитов, и предшественников Т- и В-лимфоцитов.

У взрос­лого человека красный костный мозг  располагается в эпи­физах трубчатых костей и в губчатом веществе плоских кос­тей, имеет полужидкую консистенцию темно- красного цвета. Общая масса красного мозга составляет 4-5% от массы организма

Развитие.

Костный мозг у человека закладывается на втором месяце эмбрионального развития в ключице эмбриона. На 3-м месяце он образуется в плоских костях, реб­рах, грудине, а на 4-м месяце в трубчатых костях. На 5-7 ме­сяце красный костный мозг функционирует как основной кроветворный орган.

В возрасте 12-18 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей замещается на желтый. В его состав входят многочисленные жировые клетки (адипоциты). В норме он не несет функции гемопоэза.

Однако в ус­ловиях большой кровопотери в нем могут появляться очаги миелоидного кроветворения. В пожилом возрасте  красный и желтый костный мозг приобретает слизистую консистенцию и называется желатинозным костным мозгом.

Строение.

Трабекулы губчатых костей образуют опору для ретикулярной ткани, которая служит стромой для гемо­поэтических клеток- стволовых, полустволовых, дифферонов эритроцитарного, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного и лимфоцитарного рядов (рис. 12-1).

Ретику­лярная ткань образует микроокружение для развивающихся клеток крови, ее клетки секретируют компоненты основного вещества- гликозаминогликаны, преколлаген и др.. Постоян­ными элементами костного мозга являются жировые клетки и макрофаги. Последние богаты лизосомами, секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтины, интерлейкины, простогландины и др.).

Макрофаги благодаря своим отросткам, проникающим через стенку синусов, улав­ливают из кровотока железосодержащие соединения, необ­ходимые эритроидным клеткам для синтеза геминовой части гемоглобина. Для гемопоэтических клеток, образующих паренхиму органа, является характерным образование островков, в которых располагаются клетки того или другого гис­тогенетического ряда. Процессы пролиферации и созревания клеток крови наиболее интенсивно проходят вблизи эндоо­ста.

Васкуляризация.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Артерии, про­никшие в костномозговую полость, делятся на дистальную и проксимальную ветви. Отходящие от них артериолы перехо­дят в капилляры, последние подразделяются на истинные и синусоидные.

В синусоидные капилляры переходит только часть истинных. Истинные капилляры имеют сплошной эн­дотелиальный слой, базальную мембрану и перициты, вы­полняют трофическую функцию.

Синусоидные капилляры располагаются преимущест­венно вблизи эндооста и выполняют функцию селекции зре­лых клеток крови в кровоток. Диаметр синусоидных капилляров составляет 100-500 мкм. Выстилающий их эндотелий обладает выраженной фагоцитарной активностью, имеют фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. С эндотелием тесно связаны многочисленные макрофаги. Синусоидные капилляры переходят в венулы.

Иннервация.

В иннервации костного мозга участвуют нервы сосудистых сплетений и мышц. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через каналы кости, ветвятся и оканчиваются свободно среди клеток костного мозга.

Постэмбриональный гемопоэз

Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз.

Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, а также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов (например, плазмоцитов).

Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические клетки.

Ретикулярные, а также жировые, тучные и остеогенные клетки вместе с межклеточным веществом формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи друг с другом. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепторами или путем выделения специфических факторов).

Таким образом, для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.

СКК относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Выявление СКК стало возможным при применении метода образования клеточных колоний – потомков одной стволовой клетки.

Пролиферативную активность СКК регулируют колониестимулирующие факторы (КСФ), различные виды интерлейкинов (ИЛ-3 и др.).
Каждая СКК в эксперименте или лабораторном исследовании образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей (сокращенно КОЕ, CFU).

Исследование клеточного состава колоний позволило выявить две линии их дифференцировки.
Одна линия дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (сокращенно КОЕ-ГЭММ).
Вторая линия дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л).

Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки.
Методом колониеобразования определены родоначальные унипотентные клетки для моноцитов (КОЕ-М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Гн), эозинофилов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), эритроцитов (БОЕ-Э и КОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ), из которых образуются клетки-предшественники. В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клетки — предшественницы для B-лимфоцитов и для T-лимфоцитов. Полипотентные (плюрипотентные и мультипотентные), олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Все приведенные выше стадии развития клеток составляют четыре основных класса, или компартмента, гемопоэза:

• I класс — СКК — стволовые клетки крови (плюрипотентные, полипотентные);
• II класс — КОЕ-ГЭММ и КОЕ-Л — коммитированные мультипотентные клетки (миелопоэза или лимфопоэза);
• III класс — КОЕ-М, КОЕ-Б и т.д. — коммитированные олигопотентные и унипотентные клетки;
• IV класс — клетки-предшественники (бласты, напр.: эритробласт, мегакариобласт и т.д.).

Сразу отметим, что оставшиеся два класса гемопоэза составляют созревающие клетки (V класс) и зрелые клетки крови (VI класс).

Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков.
Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами эритроидных клеток, развивающихся из унипотентной КОЕ-Э, вступившей в контакт с макрофагом. КОЕ-Э и образующиеся из нее клетки (от проэритробласта до ретикулоцита) удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами.

У взрослого организма потребность в эритроцитах обычно обеспечивается за счет усиленного размножения эритробластов. Но всякий раз, когда потребность организма в эритроцитах возрастает (например, при потере крови), эритробласты начинают развиваться из предшественников, а последние — из стволовых клеток.

В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и ретикулоциты.

Красный костный мозг (medulla ossium rubra)

Красный костный мозг – центральный
орган кроветво­рения, в котором
находится самоподдерживающаяся
популя­ция стволовых кроветворных
клеток, осуществляется раз­множение
и дифференцировка клеток миелоидного
и лимфо­идного рядов: эритроцитов,
тромбоцитов, гранулоцитов, мо­ноцитов,
и предшественников Т- и В-лимфоцитов. У
взрос­лого человека красный костный
мозг располагается в эпи­физах
трубчатых костей и в губчатом веществе
плоских кос­тей, имеет полужидкую
консистенцию темно- красного цвета.
Общая масса красного мозга составляет
4-5% от массы организма

Развитие.
Костный мозг у человека закладывается
на втором месяце эмбрионального развития
в ключице эмбриона. На 3-м месяце он
образуется в плоских костях, реб­рах,
грудине, а на 4-м месяце в трубчатых
костях. На 5-7 ме­сяце красный костный
мозг функционирует как основной
кроветворный орган. В возрасте 12-18 лет
красный костный мозг в диафизах трубчатых
костей замещается на желтый. В его состав
входят многочисленные жировые клетки
(адипоциты). В норме он не несет функции
гемопоэза. Однако в ус­ловиях большой
кровопотери в нем могут появляться
очаги миелоидного кроветворения. В
пожилом возрасте красный и желтый
костный мозг приобретает слизистую
консистенцию и называется желатинозным
костным мозгом.

Строение.
Трабекулы губчатых костей образуют
опору для ретикулярной ткани, которая
служит стромой для гемо­поэтических
клеток- стволовых, полустволовых,
дифферонов эритроцитарного, тромбоцитарного,
гранулоцитарного, моноцитарного и
лимфоцитарного рядов (рис. 12-1). Ретику­лярная
ткань образует микроокружение для
развивающихся клеток крови, ее клетки
секретируют компоненты основного
вещества- гликозаминогликаны, преколлаген
и др.. Постоян­ными элементами костного
мозга являются жировые клетки и макрофаги.
Последние богаты лизосомами, секретируют
ряд биологически активных веществ
(эритропоэтины, интерлейкины, простогландины
и др.). Макрофаги благодаря своим
отросткам, проникающим через стенку
синусов, улав­ливают из кровотока
железосодержащие соединения, необ­ходимые
эритроидным клеткам для синтеза геминовой
части гемоглобина. Для гемопоэтических
клеток, образующих паренхиму органа,
является характерным образование
островков, в которых располагаются
клетки того или другого гис­тогенетического
ряда. Процессы пролиферации и созревания
клеток крови наиболее интенсивно
проходят вблизи эндоо­ста.

Васкуляризация.
В кровоснабжении костного мозга принимают
участие артерии, питающие кость. Артерии,
про­никшие в костномозговую полость,
делятся на дистальную и проксимальную
ветви. Отходящие от них артериолы
перехо­дят в капилляры, последние
подразделяются на истинные и синусоидные.
В синусоидные капилляры переходит
только часть истинных. Истинные капилляры
имеют сплошной эн­дотелиальный слой,
базальную мембрану и перициты, вы­полняют
трофическую функцию.

Рис. 12-1. Красный
кост­ный мозг.

1. Ретикуляр­ная
клетка.

2. Мегакарио­цит.

3. Развиваю­щиеся
клетки крови.

4. Синусоидный
капилляр.

5. Адипоцит.

(По И. В. Алмазаву,
Л. С. Сутулову).

Синусоидные капилляры располагаются
преимущест­венно вблизи эндооста и
выполняют функцию селекции зре­лых
клеток крови в кровоток. Диаметр
синусоидных капилляров составляет
100-500 мкм. Выстилающий их эндотелий
обладает выраженной фагоцитарной
активностью, имеют фенестры. Базальная
мембрана прерывистая или отсутствует.
С эндотелием тесно связаны многочисленные
макрофаги. Синусоидные капилляры
переходят в венулы.

Иннервация.
В иннервации костного мозга участвуют
нервы сосудистых сплетений и мышц. Нервы
проникают в костный мозг вместе с
кровеносными сосудами через каналы
кости, ветвятся и оканчиваются свободно
среди клеток костного мозга.

Регенерация.
Красный костный мозг отличается высокой
физиологической и репаративной
регенераторной спо­собностью.

Систематизация

Клиническая классификация подразделяет болезни крови человека по одной, наиболее характерной патологии, на четыре подгруппы:

• Анемии. Характерная патология—низкий гемоглобин в крови;
• Повышенная кровоточивость. У пациента наблюдают склонность к вторичным кровотечениям. После случайных небольших травм или самопроизвольно, развиваются кровоизлияния из-за нарушения свёртываемости крови;
• Опухолевые поражения костного мозга и лимфоидной ткани;
• Прочие патологии.

В каждой из подгрупп выделяют многообразие заболеваний в зависимости от клинических симптомов, поражения тех или иных бластных клеток;

Все симптомы болезни крови подразделяют на местные, учитывающие патологии какого- то одного органа кроветворения и системные. Некоторые болезни связанные с кровью имеют сходные клинические симптомы.